Descrizione generale
sf. [sec. XX; bio-+elettricità]. Insieme dei fenomeni elettrici che si producono nella materia vivente e che sono riconducibili a differenze di potenziale tra l'interno e l'esterno della cellula oppure tra interi distretti organici quali i muscoli, il cuore, l'encefalo, le pareti assorbenti dell'intestino, l'apparato tubulare del rene, le formazioni nervose centrali e periferiche, ecc.; i fenomeni bioelettrici sono particolarmente appariscenti in alcune specie di Pesci nei quali sono presenti organi capaci di generare campi elettrici di notevole potenziale. Il complesso delle manifestazioni bioelettriche e le conseguenze funzionali che determinano nell'organismo costituiscono il campo d'indagine dell'elettrofisiologia. Poiché i fenomeni bioelettrici si svolgono nei diversi tessuti con le stesse modalità fondamentali, essi possono essere descritti in base a un modello elementare costituito dalla membrana della cellula e dai compartimenti che essa delimita, cioè lo spazio intracellulare occupato dal citoplasma e quello extracellulare occupato dai liquidi interstiziali. Evidentemente le cellule che meglio si prestano per rilievi di natura elettrobiologica sono quelle dei tessuti eccitabili (tessuto muscolare o nervoso), in cui l'evento elettrico è correlato con modificazioni meccaniche, chimiche ed enzimatiche agevolmente misurabili.
La soluzione ionica
Per comprendere l'origine dei potenziali bioelettrici occorre ricordare un elementare principio fisico a cui obbediscono le soluzioni ioniche: in una soluzione acquosa gli ioni, qualora si pongano limitazioni alla loro mobilità possono produrre delle differenze di potenziale tra le diverse zone della soluzione. Nel caso specifico delle cellule e del liquido interstiziale che le circonda, la limitazione alla mobilità ionica è dovuta alla permeabilità selettiva della membrana cellulare che provoca una distribuzione diseguale degli ioni alle superfici interna ed esterna, cioè una diversa composizione ionica del liquido intracellulare rispetto a quello extracellulare. Nell'interno delle cellule, infatti, vi è un'elevata concentrazione di ioni potassio (K+) e di proteinati, assieme a quantità minori di ioni sodio, cloro, calcio,magnesio, ecc. Nel liquido extracellulare abbondano invece il sodio e il cloro, accompagnati da quantità minori di calcio, magnesio, bicarbonati, fosfati. Se non esistessero limiti alla mobilità ionica, si raggiungerebbe ben presto l'equilibrio tra l'interno e l'esterno della cellula, con lo spostamento dei singoli ioni dovuto al gradiente di concentrazione, cioè verso il compartimento in cui la loro quantità è minore. Ma la membrana cellulare è impermeabile ai proteinati, i quali non possono quindi uscire dalla cellula, ed è funzionalmente impermeabile al sodio, nel senso che gli ioni sodio che entrano nella cellula (secondo il gradiente di concentrazione) ne vengono immediatamente espulsi con un meccanismo attivo endoenergetico (pompa del sodio). La membrana è invece liberamente permeabile al K+ e al Cl-. Il K+ è più concentrato all'interno che all'esterno della cellula, per cui tende a uscirne secondo il gradiente di concentrazione. In tale movimento non può essere tuttavia accompagnato da alcuno ione di segno opposto, in quanto i proteinati non passano attraverso la membrana e il Cl- non può spostarsi contro il gradiente, cioè verso il compartimento in cui è più concentrato. Pertanto, con l'uscita del potassio dalla cellula diminuisce il suo gradiente di concentrazione ma si stabilisce un gradiente elettrico, cioè una differenza di potenziale tra il distretto extracellulare (positivo) e quello intracellulare (negativo). Come è facile comprendere, la fuoriuscita del K+ è autolimitante, cioè progressivamente ostacolata dalla positività elettrica extracellulare. Esiste pertanto una condizione di equilibrio osmotico-elettrico che prende il nome di potenziale di membrana o di riposo. I potenziali elettrici, misurati sperimentalmente in vari tessuti e cellule, oscillano intorno a 80 mV. Nelle strutture eccitabili l'applicazione di stimoli meccanici, chimici o elettrici di intensità sufficiente provoca un repentino aumento della permeabilità di membrana al sodio: ciò annulla la differenza di cariche tra l'interno e l'esterno della cellula (depolarizzazione) per poi invertire il segno della polarizzazione di membrana (l'interno diventa positivo). Si produce in tal modo un potenziale d'azione, che nelle cellule muscolari e nervose corrisponde alla generazione di un impulso. Questo può trasmettersi alle cellule circostanti come onda di depolarizzazione. Analogamente a quanto avviene per il potassio, anche il passaggio trans-membrana del sodio è autolimitante; infatti, con il suo ingresso nella cellula durante il potenziale d'azione la membrana perde progressivamente la permeabilità allo ione. In tal modo si ripristina rapidamente il potenziale di riposo, con l'ulteriore fuoriuscita di potassio secondo il gradiente di concentrazione e la contemporanea espulsione attiva del sodio sequestrato dalla cellula.
La soluzione ionica
Per comprendere l'origine dei potenziali bioelettrici occorre ricordare un elementare principio fisico a cui obbediscono le soluzioni ioniche: in una soluzione acquosa gli ioni, qualora si pongano limitazioni alla loro mobilità possono produrre delle differenze di potenziale tra le diverse zone della soluzione. Nel caso specifico delle cellule e del liquido interstiziale che le circonda, la limitazione alla mobilità ionica è dovuta alla permeabilità selettiva della membrana cellulare che provoca una distribuzione diseguale degli ioni alle superfici interna ed esterna, cioè una diversa composizione ionica del liquido intracellulare rispetto a quello extracellulare. Nell'interno delle cellule, infatti, vi è un'elevata concentrazione di ioni potassio (K+) e di proteinati, assieme a quantità minori di ioni sodio, cloro, calcio,magnesio, ecc. Nel liquido extracellulare abbondano invece il sodio e il cloro, accompagnati da quantità minori di calcio, magnesio, bicarbonati, fosfati. Se non esistessero limiti alla mobilità ionica, si raggiungerebbe ben presto l'equilibrio tra l'interno e l'esterno della cellula, con lo spostamento dei singoli ioni dovuto al gradiente di concentrazione, cioè verso il compartimento in cui la loro quantità è minore. Ma la membrana cellulare è impermeabile ai proteinati, i quali non possono quindi uscire dalla cellula, ed è funzionalmente impermeabile al sodio, nel senso che gli ioni sodio che entrano nella cellula (secondo il gradiente di concentrazione) ne vengono immediatamente espulsi con un meccanismo attivo endoenergetico (pompa del sodio). La membrana è invece liberamente permeabile al K+ e al Cl-. Il K+ è più concentrato all'interno che all'esterno della cellula, per cui tende a uscirne secondo il gradiente di concentrazione. In tale movimento non può essere tuttavia accompagnato da alcuno ione di segno opposto, in quanto i proteinati non passano attraverso la membrana e il Cl- non può spostarsi contro il gradiente, cioè verso il compartimento in cui è più concentrato. Pertanto, con l'uscita del potassio dalla cellula diminuisce il suo gradiente di concentrazione ma si stabilisce un gradiente elettrico, cioè una differenza di potenziale tra il distretto extracellulare (positivo) e quello intracellulare (negativo). Come è facile comprendere, la fuoriuscita del K+ è autolimitante, cioè progressivamente ostacolata dalla positività elettrica extracellulare. Esiste pertanto una condizione di equilibrio osmotico-elettrico che prende il nome di potenziale di membrana o di riposo. I potenziali elettrici, misurati sperimentalmente in vari tessuti e cellule, oscillano intorno a 80 mV. Nelle strutture eccitabili l'applicazione di stimoli meccanici, chimici o elettrici di intensità sufficiente provoca un repentino aumento della permeabilità di membrana al sodio: ciò annulla la differenza di cariche tra l'interno e l'esterno della cellula (depolarizzazione) per poi invertire il segno della polarizzazione di membrana (l'interno diventa positivo). Si produce in tal modo un potenziale d'azione, che nelle cellule muscolari e nervose corrisponde alla generazione di un impulso. Questo può trasmettersi alle cellule circostanti come onda di depolarizzazione. Analogamente a quanto avviene per il potassio, anche il passaggio trans-membrana del sodio è autolimitante; infatti, con il suo ingresso nella cellula durante il potenziale d'azione la membrana perde progressivamente la permeabilità allo ione. In tal modo si ripristina rapidamente il potenziale di riposo, con l'ulteriore fuoriuscita di potassio secondo il gradiente di concentrazione e la contemporanea espulsione attiva del sodio sequestrato dalla cellula.
